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【生理】筆記 ─ 視覺與眼球構造

眼球構造

外層 Fibrous tunic

緻密結締組織

  1. 角膜 cornea 功能為聚光
  2. 鞏膜 sclera 佔眼球後半 5/6

中層 Vascular tunic

  1. 虹彩 Iris
    • 區分前房及後房
    • 中央開口(瞳孔 pupil)藉由平滑肌控制
    • 功能為調整光量
  2. 睫狀體 ciliary body
    • 睫狀肌 ciliary muscle:調整 lens 厚薄
    • 睫狀突 ciliary processes:分泌房水
  3. 脈絡叢 choroid plexus:含黑色素可吸收光線,避免光線在眼內散開而造成視覺混淆、血管提供營養

內層 Retina

  1. 共 10 層神經組織層: 色素上皮層 → 錐桿細胞層 → 外限制膜 → 外核膜 → 外叢狀層 → 內核層 → 內叢狀層 → 神經節細胞層 → 視神經纖維層 → 內限制膜
  2. 皮素上皮 Pigment epithelium 會吞吃錐桿細胞外節內的膜狀板 membranous discs,維持其光感受活性。
  3. 光感受器位於此層,如下圖1,分為
    • 錐細胞 cone:掌管色彩
    • 桿細胞 rod: 掌管亮度
human-eye-scheme-retinal-rod-and-cones
錐細胞與桿細胞

交感、副交感 n 對視覺的調控

  1. 看遠:交感神經興奮 → 睫狀肌鬆弛 → 懸韌帶拉緊 → 水晶體變扁平 → 減小光線的折射曲率 → 焦距在後
  2. 看近(眼球的調適 accomadation):副交感神經興奮 → 睫狀肌 ciliary muscle 收縮 → 懸韌帶放鬆 → 水晶體 lens 變厚 → 加大光線的折射曲率 → 焦距在前
調適
水晶體增加曲率及維持短距離視物的聚焦能力
肌肉脈絡膜的部位交感神經興奮副交感神經興奮
放射肌 radial muscle虹彩 Iris收縮(散瞳 mydriasis
環狀肌 circular muscle虹彩 Iris收縮(縮瞳 moisis
睫狀肌 ciliary muscle睫狀肌 ciliary body鬆弛(導致水晶體變薄)收縮(導致水晶體變厚)
睫狀肌
睫狀肌在交感與副交感神經皆有作用
  • 光反射(縮瞳): 光線 → 光接收器(錐桿細胞) → 雙極細胞 bipolar cell → 神經節細胞 ganglion cell → 視神經 CN 2 → 中腦前蓋核 → 中腦 E-W 核 → 動眼神經 CN 3 → Ciliary ganglion → Iris → Circular muscle contraction → 縮瞳

光接受器(錐細胞、桿細胞)比較

錐狀細胞 cone桿狀細胞 rod
數目少,但有三種錐狀細胞,分別可對紅綠藍產生反應多,只有一種桿狀細胞
分布中央小窩(黃斑區)全部視網膜
對光敏感度低(對強光敏感)高(對弱光敏感)
解像度
功能色彩明亮視覺黑白暗視覺
感光色素 photopigment 多寡錐狀細胞 cones 的感光色素是碘視紫 iodopsin 量很少桿狀細胞 rods 的感光色素是視紫 rhodopsin,量很多
黃斑
中央小窩 fovea centrails(即黃斑 macula lutea),這是視覺最佳處,只有錐狀細胞 cones,沒有桿狀細胞 rods 和血管。
視神經盤
視神經盤 optic disc 就是視乳頭 blink spot,因為沒有 cones 和 rods,所以無法成像。
錐狀細胞
如果某藥物破壞了視網膜內所有錐狀細胞 cone cells,在低亮度時,視覺正常;在高亮度時,無法產生清楚的視覺影像;在極亮的狀態下,無法產生視覺。
辨色力
如果從小能看到東西卻無法辨色,有可能的原因是:錐狀細胞 cone cells 上 cGMP 控制型離子通道 cGMP-gated channel 的 alpha 次單元發生失去功能。

感光色素 photopigment

碘色素 iodopsin

錐狀細胞 cones 的感光色素是碘視紫 iodopsin,其成分是由光視質 photopsin + 視黃醛 11-cis retinal 組成

視紫 rhodopsin

桿狀細胞 rods 的感光色素是視紫 rhodopsin。視紫成分為暗視質 scotopsin + 視黃醛 11-cis retinal 組成

感光色素的製造
感光色素的製造主要在光接受器的內節 inner segment of photoreceptor 完成。
感光色素的功能
感光色素的功能有直接關係的有:光適應 (視紫分解)、暗適應 (視紫合成)、色盲(錐狀細胞碘視紫)、夜盲(缺乏 vitamin A 而無法形成視黃醛,繼而無法形成視紫)

光適應及暗適應

光適應 light adaptation:視紫分解

  1. 當人突然從黑暗處走到明亮處,視網膜慢慢習慣光線的現象
  2. 視紫 rhodopsin 分解並轉變為 vitamin A
  3. 當光線照射到桿狀細胞時,視紫分解而發生電位變化。因為細胞內之視紫 rhodopsin 大量減少,導致對光敏感性大大減低

暗適應 dark adaptation:視紫合成

  1. 當人突然從明亮處走到黑暗處,視網膜慢慢習慣黑暗的現象
  2. vitamin A 被轉變為視紫 rhodopsin 合成
  3. 因為細胞內之視紫 rhodopsin 大量增加,導致對光敏感性增加
暗適應
視網膜在完全暗適應下,對光的敏感性比在光適應下大上 10000 倍,加上瞳孔開大進入眼內光量增多,其對光之敏感性要比光適應大 100 萬倍。在暗適應下只有光覺而無形覺和色彩覺。

視覺傳導路徑

整體路徑

光線 → 光接受器(錐桿細胞的 outer segment 膜上的 rhodopsin,rhodopsin produced conformational Change from 11-cis-retinal to all-trans-retinal) → 活化傳導素,transducin = G 蛋白 → 活化磷酸雙脂酶 Phosphodiesterase = PDE → 使 cGMP 量減少 → Na+、Ca2+ 通道關閉 → 產生過極化 Hyperpolarization → 使神經傳遞物 Glutamate 釋放減少 → 無法興奮雙極細胞 bipolar cell → 無法抑制神經節細胞 ganglion cell → 反而使 ganglion cell 興奮而產生動作電位 → 傳至視神經 optic nerve → 視交叉 optic chiasm → 視徑 optic tract → 視丘外膝狀體 lateral geniculus of thalamus → 視放射 optic radiation → 大腦枕葉 17 區

黑暗中的視覺傳遞
黑暗 → cGMP 量上升 → Outer segment 膜上的 Na+、Ca2+ 通道開啟 → Na+、Ca2+ 通道 Influx → 產生去極化 depolarization → 使神經傳導物:Glutamate 釋放增加

單一視野路徑

Visual pathway
大腦中的視野路徑

如上圖2,可整理出:

右眼外側視野

右眼左(內)側視網膜接收,並經由 right optic nerve 傳遞,在 optic chiasm 交叉,然後經由 left optic tract 傳至 left thalamus,再經由 left optic radiation → left side 大腦視覺皮質區(枕葉 17 區)

右眼內側視野

右眼右(外)側視網膜接收,並經由 right optic nerve 傳遞,並沒有在 optic chiasm 交叉,所以仍經由 right optic tract 傳至 right thalamus,再經由 right optic radiation → right side 大腦視覺皮質區(枕葉 17 區)

左眼外側視野

左眼右(內)側視網膜接收,並經由 left optic nerve 傳遞,在 optic chiasm 交叉,然後經由 right optic tract 傳至 right thalamus,再經由 right optic radiation → right side 大腦視覺皮質區(枕葉 17 區)

左眼內側視野

左眼左(外)側視網膜接收,並經由 left optic nerve 傳遞,並沒有在 optic chiasm 交叉,然後經由 left optic tract 傳至 left thalamus,再經由 left optic radiation → left side 大腦視覺皮質區(枕葉 17 區)


  1. The eye link ↩︎

  2. Pattern Formation in the brain link ↩︎